ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПЛОДНОГО ЯЙЦА

О п л о д о т в о р е н и е м называется процесс слияния мужской {сперматозо­ид, спермий) и женской (яйцеклетка) половых клеток, содержащих гаплоидный (одиночный) набор хромосом, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка — зигота, которая дает начало новому организму.

Оплодотворение яйцеклеток млекопитающих (в том числе человека) проис­ходит в ампулярной части маточной трубы, куда доходит лишь небольшое коли­чество сперматозоидов. Продолжительность времени, в течение которого овули-ровавшие яйцеклетки способны оплодотворяться, обычно не превышает 24 ч. Сперматозоиды утрачивают оплодотворяющую способность, находясь в жен­ских половых путях примерно такое же время, поэтому для оплодотворения необходима встреча их в определенный и непродолжительный период времени.

Сперматозоиды, выделенные из канальцев яичка, где идет их формирование, практически неподвижны и не способны к оплодотворению. Оплодотворяющую способность они приобретают, находясь в течение нескольких дней в канальцах придатка яичка (эпидидимиса), перемещаясь пассивно от его каудальной части к краниальной. В это время сперматозоиды «созревают», приобретают способ­ность к активным движениям.

Во время полового сношения эякулят попадает во влагалище женщины, под действием кислой среды которого часть сперматозоидов гибнет, а часть прони­кает через шеечный канал в просвет матки, где имеется щелочная среда, способ­ствующая сохранению их подвижности. При контакте сперматозоидов с клетка­ми маточной трубы и матки они подвергаются процессу, который называется капацитацией.

Под капацитацией в настоящее время понимают приобретение сперматозои­дами способности к проникновению через оболочки в яйцеклетку.

Яйцеклетка после овуляции, кроме блестящей оболочки, окружена несколь­кими слоями клеток яйценосного бугорка (рис. 14). Для преодоления этого барье­ра у сперматозоида существует специальный органоид — акросома, представляю­щая собой мембранный пузырек, расположенный на вершине его головки (рис. 15). Акросомная реакция индуцируется при контакте сперматозоида с клет­ками яйценосного бугорка. Морфологическим ее выражением является слияние акросомной и плазматической мембран сперматозоида. При этом высвобождает­ся содержимое акросомы, в состав которого входят 10—12 различных фермен­тов, способствующих прохождению сперматозоидов через окружающие яйцеклетку оболочки. Пройдя через блестящую оболочку, сперматозоид попадает в перивителлиновое пространство, после чего происходит слияние гамет, занимаю­щее несколько минут.

 Яйцеклетка человека после овуляции:

1— ядро; 2 — протоплазма; 3 — блестя­щая  оболочка;  4  —   фолликулярные клетки,  образующие  лучистый  венец

 Строение сперматозоида:

1 — головка; 2 — шейка; 3 — промежу­точный отдел; 4 — жгутик (хвост); 5 — акросома; 6 — митохондриальная спираль

В норме после проникновения в яйцеклетку одного сперматозоида возникает «барьер» против проникновения других. Важнейшая роль в его формировании принадлежит кортикальной реакции, в ходе которой происходит выделение из яйцеклетки содержимого кортикальных гранул, которые ранее располагались под плазматической мембраной яйцеклетки. Содержимое кортикальных гранул присоединяется к материалу оболочки яйцеклетки, изменяя ее свойства, в ре­зультате чего она становится непроницаемой для других спермиев. К тому же происходит ее отделение от поверхности яйцеклетки и значительное увеличение перивителлинового пространства. Вероятно, изменяются и характеристики плаз­матической мембраны яйцеклетки. Дополнительным фактором, снижающим ве­роятность проникновения в яйцеклетку нескольких сперматозоидов, является небольшое их количество, проникающее в то место маточной трубы, где проис­ходит оплодотворение.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку ее хромосомы, находящи­еся в составе метафазы II мейоза, расходятся на две группы, одна из которых входит в состав полярного тельца, а вторая в дальнейшем образует женский пронуклеус. После завершения второго мейотического деления материнский набор хромосом преобразуется в ядро, носящее название женского пронуклеуса,

1  — трофэктодерма; 2  — внутренняя клеточная масса; 3  —  полость бластоцисты

а головка сперматозоида — в ядро, носящее название мужского пронуклеуса. При формировании мужского пронуклеуса происходит разрушение оболочки ядра сперматозоида, набухание и деконденсация хроматина, а затем образова­ние вокруг него новой ядерной оболочки. В дальнейшем происходит объедине­ние родительских наборов хромосом в систему единого клеточного ядра и вступление зиготы в дробление, в ходе которого она разделяется на бластомеры.

В ранних стадиях развития бластомеры полипотентны, и зародыши обладают высокой регулятивной способностью: каждый из первых двух или четырех бла-стомеров, если их изолировать, способен развиваться в полноценный зародыш. После третьего деления осуществляются процессы, предопределяющие пути дифференциации бластомеров. В результате последующих делений дробления формируется морула (рис. 16, а), представляющая собой шаровидное скопление бластомеров.

Для последующей стадии (бластоцисты) характерно формирование полости, заполненной жидкостью, секретируемой бластомерами (рис. 16, б). При преоб­разовании морулы в бластоцисту происходит реорганизация бластомеров, и они подразделяются на две субпопуляции — наружную и внутреннюю. Внутрен­ние клетки формируют внутреннюю клеточную массу (эмриобласт), из которой впоследствии развивается зародышевый узелок, внезародышевая мезенхима, амнион и желточный мешок, а наружные — трофобласт (трофэктодерма), необ­ходимый для имплантации (см. рис.  16).

В период дробления зародыш продвигается по маточной трубе к матке. Миг­рация продолжается 6—7 дней, после чего зародыш попадает в полость матки и внедряется в слизистую оболочку ее стенки. Этот процесс называют и м п л а н -т а ц и е й . Перед началом имплантации происходит выход бластоцисты из блес­тящей оболочки, который связан как с механическими воздействиями пульса­ции самой бластоцисты, так и с тем, что матка вырабатывает ряд факторов, вызывающих лизис этой оболочки. После выхода из блестящей оболочки бла-стоциста ориентируется в крипте матки, что важно как для процесса импланта­ции, так и для дальнейшего развития зародыша.

К моменту имплантации слизистая оболочка матки находится в фазе секре­ции: эпителий желез начинает выделять секрет, содержащий гликоген и муцин, просвет желез расширяется, клетки стромы поверхностной части функциональ­ного слоя преобразуются в децидуальные клетки, имеющие большие размеры и содержащие крупное ядро. После прикрепления бластоцисты к стенке матки покровный эпителий слизистой оболочки матки под действием трофобласта разрушается, и зародыш постепенно погружается в глубь функционального слоя эндометрия. Процесс инкапсуляции зародыша заканчивается восстановлением слизистой оболочки над местом его внедрения. После имплантации функцио­нальный слой слизистой оболочки утолщается, находящиеся в нем железы еще более наполняются секретом. Клетки стромы увеличиваются, количество глико­гена в них возрастает. Эти клетки называют децидуальными клетками беремен­ности.

В процессе имплантации происходит разрастание трофобласта и формирова­ние из него хориона, дающего отростки (ворсинки) в глубь функционального слоя эндометрия матки, разрушающие поверхностную сеть капилляров эндомет­рия, что приводит к излитию крови и образованию лакун. Тяжи трофобласта, разделяющие лакуны, носят название первичных ворсинок. С их появлением бластоцисту называют плодным пузырем. В полости бластоцисты (плодного пузыря) разрастается внезародышевая мезенхима. Внезародышевая мезенхима, выстилающая трофобласт, образует вместе с ним хориальную пластину. Враста­ние соединительной ткани (мезодермы) в первичные ворсины ведет к превраще­нию их во вторичные. Соединительнотканная основа таких ворсин является их стромой, а трофобласт — эпителиальным покровом. В ранние сроки беременно­сти трофобластический эпителий представлен двумя слоями. Клетки внутренне­го слоя состоят из шаровидных клеток Лангханса и называются цитотрофобла-стом. Клетки наружного слоя представляют собой синцитий, который не имеет клеточных элементов, представляя собой слой цитоплазмы с большим количе­ством ядер. В ранние сроки беременности синцитий образует цитоплазматиче-ские выросты, позже — почки, а в III триместре беременности — синцитиальные узлы (участки утолщения цитоплазмы со скоплением ядер). Имплантация за­вершается к  12—13-му дню внутриутробного развития.

Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Параллельно процессу имплантации из клеток эмбриобласта происходит формирование эк-тобластического и энтобластического пузырьков, окруженных мезобластом. В дальнейшем из эктобластического пузырька образуется амниотическая полость и ее стенка — амниотическая оболочка (амнион). Энтобластический пузырек пре­вращается в желточную полость. Из клеток эктобласта, мезобласта и энтобласта формируются 3 зародышевых листка (эктодерма, мезодерма и энтодерма), из которых образуются все ткани и органы плода. По мере увеличения амнио-тической полости желточный пузырь подвергается атрофии. Из заднего конца первичной кишки зародыша образуется вырост — аллантоис, по которому в дальнейшем из тела зародыша к ворсинам хориона идут сосуды.

После завершения имплантации вокруг зародыша формируется децидуальная оболочка, которая представляет собой видоизмененный в связи с беременно­стью функциональный слой слизистой оболочки матки. Децидуальную оболочку можно подразделить на следующие от­делы (рис. 17): decidua basalis — учас­ток между зародышем и миометрием, decidua capsularis — участок оболочки, покрывающий зародыш сверху, и deci-dua parietalis — вся остальная часть обо­лочки. В ходе дальнейшего развития из d. basalis формируется материнская часть плаценты.