ПЛАЦЕНТА

Плацента (placenta — детское место). Плацента является чрезвычайно важ­ным органом, объединяющим функциональные системы матери и плода.

По внешнему виду плацента похожа на круглый плоский диск. К началу родов масса плаценты составляет 500—600 г, диаметр — 15—18 см, толщина — 2—3 см. В плаценте различают две поверхности: материнскую, прилегающую к стенке матки, и плодовую, обращенную в полость амниона.

Основной структурно-функциональной единицей плаценты считают котиле­дон (плацентой) — дольку плаценты, образованную стволовой ворсиной I по­рядка с отходящими от нее ветвями — ворсинами И и III порядка (рис. 18). Таких долек в плаценте насчитывается от 40 до 70. В каждом котиледоне часть ворсин, называемых якорными, прикрепляется к децидуальной оболочке; боль­шинство — свободно плавает в материнской крови, циркулирующей в межвор­синчатом пространстве.

В межворсинчатом пространстве различают 3 отдела: артериальный (в цент­ральной части котиледона), капиллярный (при основании котиледона), венозный (соответствует субхориальному и междолевому пространствам).

Из спиральных артерий матки кровь под большим давлением впадает в цен­тральную часть котиледона, проникая через капиллярную сеть в субхориальный и междолевой отделы, откуда поступает в вены, расположенные у основания котиледона и по периферии плаценты. Материнский и плодовый кровоток не сообщаются друг с другом. Их разделяет плацентарный барьер. Плацентарный барьер состоит из следующих компонентов ворсин: трофобласт, базальная мемб­рана трофобласта, строма, базальная мембрана эндотелия плодовых капилляров, эндотелий капилляров. На субклеточном уровне в плацентарном барьере выделя­ют 7 слоев различной электронной плотности. В терминальных ворсинах через плацентарный барьер осуществляется обмен между кровью матери и плода. Наи­более благоприятные условия для обмена создаются во вторую половину бере­менности, когда капилляры перемещаются к периферии ворсин и тесно прилега­ют к синцитию с образованием синцитиокапиллярных мембран, в области которых непосредственно происходит транспорт и газообмен.

Рис. 18. Схема снабжения плаценты кровью при доношенной беременности:

a — брюшина; 6 — миометрий; в — децидуальная оболочка; 1 — дуговая артерия;

2 — радиальная артерия; 3 — артерия децидуальной оболочки;

4 — спиральные артерии

Функции плаценты сложны и многообразны.

Дыхательная функция заключается в доставке кислорода от матери к плоду и в удалении углекислого газа в обратном направлении. Газообмен осуществляет­ся по законам простой диффузии.

Питание плода и выведение продуктов обмена осуществляется за счет более сложных процессов.

Синцитиотрофобласт плаценты продуцирует специфические протеины и гли-копротеиды, обладает способностью дезаминировать и переаминировать амино­кислоты, синтезировать их из предшественников и активно транспортировать к плоду. Среди липидов плаценты 1/3 составляют стероиды, 2/3 — фосфолипиды, наибольшую часть — нейтральные жиры. Фосфолипиды участвуют в синтезе бел­ков, транспорте электролитов, аминокислот, способствуют проницаемости кле­точных мембран плаценты. Обеспечивая плод продуктами углеводного обмена, плацента выполняет гликогенообразовательную функцию до начала активного функционирования печени плода (IV месяц). Процессы гликолиза связаны с концентрацией глюкозы в крови матери и плода. Глюкоза проходит через пла­центу путем избирательной диффузии, причем более половины глюкозы, посту­пающей из материнской крови, служит для питания самой плаценты. Плацента накапливает витамины и регулирует их поступление к плоду в зависимости от их содержания в крови матери.

Токоферол и витамин К через плаценту не проходят. К плоду проникают только их синтетические препараты.

Плацента обладает транспортной, депонирующей и выделительной функция­ми в отношении многих электролитов, в том числе важнейших микроэлементов (железо, медь, марганец, кобальт и др.). В транспорте питательных веществ к плоду и выведении продуктов обмена плода участвуют ферменты плаценты.

Выполняя гормональную функцию, плацента вместе с плодом образует еди­ную эндокринную систему (фетоплацентарная система). В плаценте осуществ­ляются процессы синтеза, секреции и превращения гормонов белковой и сте­роидной природы. Продукция гормонов происходит в синцитии трофобласта, децидуальной ткани. Среди гормонов белковой природы в развитии беременно­сти важное значение имеет плацентарный лактоген (ПЛ), который синтезирует­ся только в плаценте, поступает в кровь матери, поддерживает функцию плацен­ты. Хорионический гонадотропин (ХГ) синтезируется плацентой, поступает в кровь матери, участвует в механизмах дифференцировки пола плода. Определен­ную роль в образовании сурфактанта легких играет пролактин, синтезируемый плацентой и децидуальной тканью.

Из холестерина, содержащегося в крови матери, в плаценте образуются пре-гненолон и прогестерон. К стероидным гормонам плаценты относятся также эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол). Эстрогены плаценты вызывают гиперплазию и гипертрофию эндометрия и миометрия.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПЛОДНОГО ЯЙЦА

О п л о д о т в о р е н и е м называется процесс слияния мужской {сперматозо­ид, спермий) и женской (яйцеклетка) половых клеток, содержащих гаплоидный (одиночный) набор хромосом, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка — зигота, которая дает начало новому организму.

Оплодотворение яйцеклеток млекопитающих (в том числе человека) проис­ходит в ампулярной части маточной трубы, куда доходит лишь небольшое коли­чество сперматозоидов. Продолжительность времени, в течение которого овули-ровавшие яйцеклетки способны оплодотворяться, обычно не превышает 24 ч. Сперматозоиды утрачивают оплодотворяющую способность, находясь в жен­ских половых путях примерно такое же время, поэтому для оплодотворения необходима встреча их в определенный и непродолжительный период времени.

Сперматозоиды, выделенные из канальцев яичка, где идет их формирование, практически неподвижны и не способны к оплодотворению. Оплодотворяющую способность они приобретают, находясь в течение нескольких дней в канальцах придатка яичка (эпидидимиса), перемещаясь пассивно от его каудальной части к краниальной. В это время сперматозоиды «созревают», приобретают способ­ность к активным движениям.

Во время полового сношения эякулят попадает во влагалище женщины, под действием кислой среды которого часть сперматозоидов гибнет, а часть прони­кает через шеечный канал в просвет матки, где имеется щелочная среда, способ­ствующая сохранению их подвижности. При контакте сперматозоидов с клетка­ми маточной трубы и матки они подвергаются процессу, который называется капацитацией.

Под капацитацией в настоящее время понимают приобретение сперматозои­дами способности к проникновению через оболочки в яйцеклетку.

Яйцеклетка после овуляции, кроме блестящей оболочки, окружена несколь­кими слоями клеток яйценосного бугорка (рис. 14). Для преодоления этого барье­ра у сперматозоида существует специальный органоид — акросома, представляю­щая собой мембранный пузырек, расположенный на вершине его головки (рис. 15). Акросомная реакция индуцируется при контакте сперматозоида с клет­ками яйценосного бугорка. Морфологическим ее выражением является слияние акросомной и плазматической мембран сперматозоида. При этом высвобождает­ся содержимое акросомы, в состав которого входят 10—12 различных фермен­тов, способствующих прохождению сперматозоидов через окружающие яйцеклетку оболочки. Пройдя через блестящую оболочку, сперматозоид попадает в перивителлиновое пространство, после чего происходит слияние гамет, занимаю­щее несколько минут.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОРГАНИЗМЕ ЖЕНЩИНЫ В   РАЗЛИЧНЫЕ  ПЕРИОДЫ   ЖИЗНИ

В жизни женщины можно выделить периоды, которые характеризуются определенными возрастными анатомо-физиологическими особенностями: 1) дет­ство; 2) период полового созревания; 3) период половой зрелости; 4) климакте­рический период; 5) менопауза и 6) постменопаузальный период.

Детство — период жизни до 8 лет, в котором специфические функции яич­ников не проявляются, хотя эстрогены синтезируются. Матка небольшая. Шей­ка матки по длине и толщине превосходит размеры матки; маточные трубы извилистые, тонкие, с узким просветом; влагалище узкое, короткое, слизистая оболочка влагалища до 7 лет тонкая, эпителий представлен базальными и пара-базальными клетками. Наружные половые органы сформированы, но волосяной покров отсутствует. В течение первого года жизни размеры матки уменьшаются (к концу 1-го года масса матки равна 2,3 г, длина ее 2,5 см). В дальнейшем происходит увеличение массы матки, и к 6 годам она весит 4,0 г. Соотношение длины шейки и тела матки в конце 1-го года 2:1, к 5 годам — 1,5 :1, в 8 лет — 1,4:1.

Гонадотропин-рилизинг-гормон (ГТ-РГ) образуется в гипоталамусе в очень маленьких количествах. В гипофизе образуются и выделяются ФСГ и ЛГ. Начинается постепенное образование обратной связи. Однако гипоталамо-гипофизарно-яичниковая система характеризуется незрелостью. Незрелость ядер гипоталамуса проявляется высокой чувствительностью передней доли гипофиза и нейросекреторных ядер медиобазального гипоталамуса к эстра-диолу. Она в 5—10 раз выше, чем у женщин в репродуктивном возрасте, в связи с чем малые дозы эстрадиола тормозят выделение гонадотропинов аденогипофизом.

Период полового созревания (пубертатный) продолжается с 8 до 17—18 лет. В этот период происходит созревание репродуктивной системы, заканчивается фи­зическое развитие женского организма. Увеличение матки начинается с 8 лет. К 12—13 годам появляется угол между телом и шейкой матки, открытый кпереди (anteflexio), и матка занимает физиологическое положение в малом тазу, отклоня­ясь кпереди от проводной оси таза (anteversio). Соотношение длины тела и шейки матки становится равным 3:1.

В I фазу пубертатного периода (10—13 лет) начинается увеличение молочных желез (телархе), которое завершается к 14—17 годам. К этому времени закан­чивается оволосение (лобок, подмышечные впадины), начавшееся в 11—12 лет. В эпителии влагалища увеличивается количество слоев, появляются клетки по­верхностного слоя с пикнозом ядер. Изменяется микрофлора влагалища, появля­ются лактобациллы. Идет процесс созревания гипоталамических структур, обра­зуется тесная синаптическая связь между клетками, секретирующими либерины (ГТ-РГ, соматолиберин, кортиколиберин, тиролиберин), и нейротрансмиттеры. Устанавливается циркадный (суточный) ритм секреции ГТ-РГ, усиливается син­тез гонадотропинов, их выброс приобретает ритмический характер Увеличение выделения ЛГ и ФСГ стимулирует синтез эстрогенов в яичниках, увеличивается количество рецепторов, чувствительных к половым стероидным гормонам во всех органах репродуктивной системы. Достижение высокого уровня эстрадиола в крови стимулирует выброс гонадотропинов. Последний завершает созревание фолликула и процесс овуляции. Этот период завершается наступлением первых менструаций — менархе.

Во II фазу пубертатного периода (14—17 лет) завершается созревание гипота-ламических структур, регулирующих функцию репродуктивной системы. Уста­навливается цирхоральный (часовой) ритм секреции ГТ-РГ, увеличивается вы­деление ЛГ и ФСГ аденогипофизом, усиливается синтез эстрадиола в яичниках. Формируется механизм положительной обратной связи. Менструальный цикл приобретает овуляторный характер. На время наступления и течение периода полового созревания влияют внутренние и внешние факторы. К внутренним факторам относят наследственные и конституциональные факторы, состояние здоровья, массу тела; к внешним — климатические условия (освещенность, гео­графическое положение, высота над уровнем моря), питание (содержание в пище белков, витаминов, жиров, углеводов, микроэлементов).

Период половой зрелости (репродуктивный период) занимает промежуток времени от 16—17 до 45 лет. Функция репродуктивной системы направлена на регуляцию овуляторного менструального цикла. К 45 годам угасает репродук­тивная, а к 55 — гормональная активность репродуктивной системы. Таким об­разом, продолжительность функциональной активности репродуктивной систе­мы генетически закодирована на возраст, который является оптимальным для зачатия, вынашивания и вскармливания ребенка.

МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

М е н с т р у а л ь н ы й ц и к л — одно из проявлений сложного биологическо­го процесса в организме женщины, характеризующегося циклическими измене­ниями функции половой (репродуктивной) системы, сердечно-сосудистой, не­рвной, эндокринной и других систем организма. Нормальный менструальный цикл включает 3 компонента: 1) циклические изменения в системе гипотала­мус—гипофиз—яичники; 2) циклические изменения в гормонально-зависимых органах (матке, маточных трубах, влагалище, молочных железах); 3) цикличе­ские изменения (колебания функционального состояния) нервной, эндокрин­ной, сердечно-сосудистой и других систем организма (рис. 11).

Изменения в организме женщины на протяжении менструального цикла носят двухфазный характер, что связано с ростом и созреванием фолликула, овуляцией и развитием желтого тела в яичниках. Наиболее выраженные циклические изме­нения происходят в слизистой оболочке матки (эндометрии). Биологическое зна­чение изменений, происходящих на протяжении менструального цикла, состоит в осуществлении репродуктивной функции (созревание яйцеклетки, ее оплодотво­рение и имплантация зародыша в матке). Если оплодотворения яйцеклетки не происходит, функциональный слой эндометрия отторгается, из половых путей появляются кровянистые выделения, называемые менструацией. Появление мен­струаций свидетельствует об окончании циклических изменений в организме. Длительность одного менструального цикла определяют от первого дня наступив­шей менструации до первого дня следующей менструации. У 54% здоровых женщин длительность менструального цикла составляет 26—29 дней, у 20% — 23—25 дней, у 18% — 30—35 дней. Циклы длительностью менее 23 дней встреча­ются редко. Идеальным считается менструальный цикл длительностью 28 дней.

Репродуктивная система является функциональной, как и сердечно-сосуди­стая, дыхательная, нервная и другие системы организма. Теория функциональ­ных систем была создана в 1930—1934 гг. П. К. Анохиным. Функциональная система — динамическая организация структур и процессов организма, вклю­чающая отдельные компоненты независимо от их анатомической, тканевой и физиологической принадлежности. Она является интегральным образованием, включающим центральные и периферические звенья и «работающим» по прин­ципу обратной связи, т. е. обратной афферентации (постоянная оценка конечно­го эффекта). Деятельность репродуктивной системы направлена на воспроиз­водство, т. е. существование вида.

Репродуктивная система функционирует по иерархическому типу. В ней су­ществует 5 уровней, каждый из которых регулируется вышележащими структу­рами по механизму обратной связи.

I уровень — ткани-мишени (половые органы, молочные железы, волосяные фолликулы, кожа, кости, жировая ткань). Клетки этих органов и тканей содер­жат рецепторы, чувствительные к половым гормонам. Содержание стероидных рецепторов в эндометрии изменяется в зависимости от фазы менструального цикла. В плазме содержатся цитозолрецепторы, обладающие строгой специфической чувствительностью к экстрадиолу, прогестерону, тестостерону. Молекула стероидного гормона захватывается цитозолрецептором, и образовавшийся комп­лекс транслоцируется в ядро клетки. Здесь возникает новый комплекс с ядерным белковым рецептором. Этот комплекс связывается с хроматином, регулирующим транскрипцию (рис. 12). К I уровню репродуктивной системы относится также внутриклеточный медиатор — ц А М Ф (циклический аденозинмонофосфат), регу­лирующий метаболизм в клетках тканей-мишеней. К этому же уровню относятся простагландины (межклеточные регуляторы). Их действие реализуется через цАМФ.

Как уже указывалось, наиболее выраженные циклические изменения проис­ходят в эндометрии. По характеру этих изменений выделяют фазу пролифера­ции, фазу секреции и фазу кровотечения (менструация).

Фаза пролиферации — фолликулиновая (5—14-й дни цикла) продолжается в среднем 14 дней (она может быть короче или длиннее на 3 дня). Она начинается после менструации и заключается в разрастании желез, стромы и сосудов.